Ecología y biología de poblaciones de los faisanes

Los faisanes (subfamilia Phasianinae) son casi todos asiáticos, y su hábitat va de las selvas ecuatoriales a los matorrales de alta montaña; la excepción africana es el pavo del Congo. El manual HBW resume que la mayoría vive en bosque o en terreno semiabierto, desde la selva siempre húmeda tropical hasta el matorral templado, y que solo el faisán Wallich (el cheer) es habitante de laderas herbosas con riscos (McGowan, en HBW 2, 1994). Sobre esa base, este apartado reúne lo que dicen las fuentes sobre los ambientes concretos de cada grupo. La distribución geográfica y la zoogeografía de las especies, en cambio, se tratan en el capítulo sobre hibridación y patrones zoogeográficos, y aquí solo se repiten cuando explican una preferencia de hábitat.

Johnsgard advierte en 1986 de que se han hecho relativamente pocos estudios ecológicos detallados de los faisanes en su área natural, y menos aún que traten a la vez todas las especies de una región (Johnsgard, 1986). Por eso las descripciones de hábitat que siguen proceden en buena parte de naturalistas clásicos (Beebe, Baker, Delacour, Ali y Ripley), citados por Johnsgard, y de unos pocos estudios modernos: el de Gaston, Hunter y Garson (1981) en el Himalaya occidental de la India, el de Davison y Scriven (1984) en la península malaya, el de Severinghaus (1977–1980) en Taiwán y los trabajos de campo recogidos por el plan de acción de la UICN (Fuller y Garson, 2000; Johnsgard, 1986).

Una regla general: el bosque que ocupa cada especie es muy concreto

HBW observa que el tamaño del área de una especie depende del tipo de hábitat: las especies de selva tropical del sudeste asiático tienen casi todas áreas de menos de 100.000 km², mientras que muchas de pastizales y semidesiertos de África y del Paleártico superan los 500.000 km² (McGowan, en HBW 2, 1994). Esa observación procede de los francolines africanos, pero HBW la da como válida de forma general para la familia, aunque no se ha estudiado en detalle. Las especies que viven en bosque maduro (clímax) están ligadas a él, mientras que las de terreno abierto aceptan varios tipos de vegetación, y por eso unas son más vulnerables que otras (véase el apartado sobre fragmentación) (McGowan, en HBW 2, 1994).

Los estudios más finos confirman que la especie no ocupa todo el bosque en el que se la registra. HBW cita al pavo malayo de Malasia, que usa solo las partes del bosque bajo primario cercanas a ríos lentos y poco alteradas por la caída de árboles; el faisán Wallich, restringido a pastizal en fases tempranas de sucesión en laderas medias del Himalaya occidental; y el tragopán de Cabot, que en invierno elige los rodales con más Daphniphyllum macropodum, un árbol de frutos y hojas comestibles (McGowan, en HBW 2, 1994). En el caso del faisán pavo malayo, los machos adultos se asocian a bosque de dipterocarpáceas de tierras bajas, sobre terreno llano o de poca pendiente, hasta unos 180 m de altitud, con sotobosque denso, a menudo junto al agua (Johnsgard, 1986), y Fuller y Garson precisan que vive casi siempre entre 15 y 80 m y nunca por encima de unos 300 m (Fuller y Garson, 2000).

Tabla de hábitats por género

La tabla siguiente resume el hábitat de las especies de cada género según las fuentes principales. Las altitudes son las de la fuente citada y no siempre coinciden entre autores: cuando difieren, se dan todas (véase el apartado siguiente). Para los nombres de las especies, véase el apéndice taxonómico.

Resumen elaborado para esta guía a partir de los apartados «Habitats and population densities» de cada especie en Johnsgard (1986), los datos de Fuller y Garson (2000) y el informe del WII (2007). Los pies se dejan como los da el autor (1 pie = 0,3048 m).

Hábitat del faisán Swinhoe (Lophura swinhoii) en Dasyueshan, Taiwan: bosque perennifolio de montaña; en la carretera se ven dos aves. © Frank Lin (ficha del faisán de Swinhoe)

Hábitat del faisán Mikado (Syrmaticus mikado) en Dasyueshan, Taiwan: bosque de coníferas con sotobosque y troncos caídos, a media luz. © Frank Lin (ficha del faisán mikado)

El Himalaya occidental: cómo se reparten las especies por la ladera

El estudio de referencia sobre la distribución ecológica de varias especies a la vez es el de Gaston, Hunter y Garson (1981) en Himachal Pradesh, India, que Johnsgard resume ampliamente. Es una zona con muchos ríos que bajan hacia el Indo y mucha nieve, que en pleno invierno llega hasta 1.600–1.900 m. La flora de montaña procede de la región florística sino-japonesa. La vegetación se organiza por pisos (Johnsgard, 1986): pinar subtropical de pino de Chir (Pinus roxburghii) entre 600 y 1.700 m; bosque seco subtropical perennifolio entre 500 y 1.000 m; bosque templado húmedo del Himalaya, entre 1.500 y 3.000 m, con robles, abetos, pinos, castaño de Indias y cedro deodar, que es el piso de mayor importancia para los faisanes; bosque subalpino de abedul, abeto y pino de 3.000 a 3.400 m; matorral subalpino de Rhododendron campanulatum hacia 3.400–3.500 m; y matorral alpino seco de rododendros más bajos y enebros hasta unos 3.800 m.

En esa zona viven siete especies, todas en parte o del todo herbívoras (Johnsgard, 1986). El gallo rojo se limita sobre todo al piso subtropical por debajo de 1.200 m, con preferencia por el bosque seco perennifolio con sotobosque denso; el pavo real azul vive en tierras agrícolas donde lo protegen, y si no, en hábitats semejantes a los del gallo rojo; el kalij, entre unos 1.200 y 2.500 m, en los bosques de las primeras estribaciones y con frecuencia en bosque alterado cerca de poblados; el faisán Wallich, en laderas de hierba con árboles sueltos y riscos; el koklas, en una banda de altitud parecida pero con bosques de sotobosque desarrollado, sobre todo de roble; el tragopán occidental, relegado hoy a restos de bosque templado y subalpino, sobre todo de coníferas de altura; y el monal del Himalaya, en el robledal subalpino y hasta los prados y matorrales subalpinos (Johnsgard, 1986).

La diferencia principal entre el monal y el koklas estaría, según esos datos, en la cobertura del suelo y del arbusto que necesitan: la mayoría de los registros del koklas se obtuvieron en zonas con más de un 70 % de cobertura del suelo, mientras que menos de un 30 % de los del monal se dieron en una cobertura así (Johnsgard, 1986). La pendiente y la orientación importan sobre todo porque determinan cuánta nieve se acumula, y con ella la disponibilidad de comida y el acceso de personas y ganado; las laderas de bosque pendiente suelen tener vegetación más densa y facilitan la huida cuesta abajo, y por eso el monal ocupa laderas y no el fondo de los valles (Johnsgard, 1986).

Johnsgard (1986, tabla 8), a partir de Gaston, Hunter y Garson (1981) y de Schäfer (1938). El texto digitalizado de la tabla original, con muchas columnas, está desordenado; aquí solo se recogen los intervalos que se leen sin duda. El tragopán occidental figura en el piso de bosque subalpino de Himachal Pradesh, sin intervalo en la tabla.

Vista aérea de Google Earth© de la zona donde habita el faisán Lady (Chrysolophus amherstiae), en el oeste de China: laderas boscosas de montaña, con manchas de nieve. (ficha del faisán Lady Amherst)

Schäfer describió en 1938 una segregación vertical parecida en el oeste de China, con seis especies de faisanes y tres de perdices (Johnsgard, 1986). Solo una especie, el koklas, está en las dos zonas, y en China vive en hábitats semejantes pero unos mil metros más arriba; el monal chino vive a unos 2.000 m más de altitud que el del Himalaya. Johnsgard destaca que la principal diferencia entre las dos especies de monal es el mayor tamaño del monal chino, que podría ser una adaptación ecológica a vivir a esas altitudes y a temperaturas presumiblemente más frías (Johnsgard, 1986). Es una hipótesis del autor, no un resultado medido.

La península malaya: las especies de selva por pisos

Davison y Scriven (1984) describieron la zonación de la vegetación y de los faisanes en la península malaya, donde viven ocho especies de faisanes y dos perdices. Dos de las ocho, el gallo rojo y el pavo real verde, tienen amplia distribución en el sudeste asiático, aunque el verde está extinguido en Malasia peninsular. El bosque clímax es selva perennifolia y semiperennifolia tropical, con gran diversidad de especies de árboles y dosel de varios pisos (Johnsgard, 1986). Tres de las seis especies de selva viven en el piso de dipterocarpáceas de tierras bajas: el faisán de cresta, el de cola rosa y el pavo malayo. El primero solo aparece junto a ríos de tamaño medio a grande, sobre terrazas aluviales llanas, por lo que tiene un área mucho más restringida que el segundo, que ocupa terreno llano, ondulado y de pendiente, talado o sin talar; el gran argus está en casi todos los puntos de dipterocarpáceas de tierras bajas y de colinas, pero falta en los muy alterados y fragmentados; el argus crestado, con un área más restringida, solo vive en el piso de transición entre la dipterocarpácea de colina y el bosque montano bajo, quizá como reflejo de la competencia con el gran argus; y el pavo de Rothschild solo se ha observado por encima de 900 m, sobre pendientes con roca expuesta, bambú y palmeras trepadoras, en crestas (Johnsgard, 1986).

Johnsgard (1986, tabla 9), tomada de Davison y Scriven (en prensa). *La cifra del pavo malayo está mal impresa en el texto digitalizado de la fuente («10.5—2.5»): se indican las dos lecturas posibles y no se debe tomar como dato firme.

HBW señala que casi todos los fásidos son sedentarios y usan el mismo hábitat todo el año, sin separar zonas de nidificación y de alimentación; las únicas migraciones largas de la familia corresponden a algunas codornices (Coturnix), y los faisanes solo hacen desplazamientos altitudinales las especies que pasan el verano en las cumbres del Himalaya y de China y bajan en invierno por debajo de la nieve y el hielo (McGowan, en HBW 2, 1994).

El problema es documentarlo. HBW reconoce que, para la mayoría, solo se dispone de registros sueltos de altitud en distintas épocas, y que el rango de altitud que usa cada población en cada estación se conoce poco (McGowan, en HBW 2, 1994). Los datos más completos son los del proyecto de fauna de Himachal Pradesh (Gaston, Hunter y Garson, 1979–1983), que HBW y Johnsgard resumen.

El ejemplo del monal del Himalaya

En el proyecto de Himachal Pradesh se reunieron 373 registros del monal entre 1.800 y 3.500 m (McGowan, en HBW 2, 1994). En diciembre y enero se encontraban de 2.100 a 3.300 m, la mayoría por encima de 3.000; en febrero y marzo bajaban y se veían hasta a 1.700 m, con la mayor parte de los registros hacia 2.300 m en febrero y por encima de 2.500 en marzo; en abril subían: la mayoría dejaba los bosques de coníferas de poca altura por los robledales más altos, repartidos entre 2.000 y 3.500 m, donde llegaban al límite del arbolado; en mayo pasaban por encima, a las praderas alpinas, y pocos se veían por debajo de 2.700 m. Faltan datos de los meses de monzón, pero septiembre y octubre repiten el perfil con un ligero desplazamiento a las praderas alpinas, de modo que de mayo a octubre pasarían la mayor parte del tiempo por encima de 3.000 m, llegando a 3.800. Los datos de diciembre y enero sugieren una retirada rápida entre finales de octubre y principios de diciembre. En total, en un rango de 1.800–3.800 m, las aves estuvieron entre 2.500 y 3.400 m durante la época de cría (McGowan, en HBW 2, 1994). Johnsgard resume el mismo estudio diciendo que el monal mostró el mayor movimiento altitudinal de las especies observadas: sobre todo entre 2.000 y 3.000 m de enero a marzo y sobre 3.000 m de septiembre a octubre (Johnsgard, 1986).

Solo el monal del Himalaya apareció con regularidad en zonas totalmente cubiertas de nieve, y parece sobrevivir allí gracias a las laderas empinadas orientadas al sur, donde la nieve se retira pronto después de cada nevada (McGowan, en HBW 2, 1994). El koklas parece seguir un patrón parecido, con un tercio de los registros; las especies serían empujadas hacia abajo por la nieve invernal y seguirían luego el retroceso de la línea de nieve hacia arriba en primavera (McGowan, en HBW 2, 1994). Johnsgard da para el koklas un descenso de unos 1.000 m, de modo que en febrero las aves se concentran a 2.200–2.500 m, y de diciembre a marzo se desplazan a bosques de coníferas más bajos, volviendo en abril y mayo a los robledales altos (Johnsgard, 1986). En Nepal, donde cae mucha menos nieve en el este que en el Himalaya occidental, no necesitan bajar tanto, y el rango de movimiento del monal es de 3.200 a 4.350 m (Johnsgard, 1986).

Resumen de HBW (introducción de la familia), Johnsgard (1986) y Fuller y Garson (2000). Los pies se dejan como los da el autor.

Pareja de faisán ensangrentado de Kuser (Ithaginis cruentus kuseri) sobre la nieve. © Autor desconocido (ficha del faisán ensangrentado)

Macho de monal chino (Lophophorus lhuysii) tomada en libertad, posado en una roca musgosa de monte. © Birdnet.cn (ficha del monal chino)

Las especies de tierras bajas y de islas apenas se mueven

Para las especies de climas con pocos cambios estacionales las fuentes suponen que no hay desplazamientos de importancia: Johnsgard supone que no los hay en el faisán prelado y en el gallo verde, por la escasa variación estacional de temperatura y lluvias, y lo mismo para varias especies de bosque tropical, pero para la mayoría reconoce simplemente que no hay datos (Johnsgard, 1986). Hay excepciones. Fuller y Garson mencionan que el faisán de Bulwer, de Borneo, sería nómada: aprovecharía las fructificaciones masivas del bosque de tierras bajas y luego volvería a criar a las colinas, de modo que puede no reaparecer en una zona durante años (Fuller y Garson, 2000). En el gallo de Sonnerat, las aves se desplazan para aprovechar la fructificación de Strobilanthes: cuando se produce, cientos acuden durante algunas semanas hasta que la comida se agota (Johnsgard, 1986). Esos movimientos «de aprovechamiento» no son migraciones, pero sí cambian la densidad local de un año a otro, como se verá en el apartado de densidades.

Todos los faisanes buscan la comida principalmente en el suelo, con patas robustas, uñas fuertes y picos aptos para escarbar y rascar; algunos, como los monales, tienen el pico especialmente desarrollado para extraer alimento de debajo de la superficie, y raíces, bulbos, tubérculos e insectos del subsuelo se excavan y consumen así (Johnsgard, 1986). HBW añade que casi todo lo que comen está justo por encima o por debajo del nivel del suelo: semillas, hojas, flores, tallos, yemas, tubérculos y raíces, y animales que van de larvas a pequeños reptiles (McGowan, en HBW 2, 1994).

El estado del conocimiento es desigual. HBW reconoce que hay mucha información de la dieta de los fásidos de Europa, incluidas las poblaciones introducidas, pero que en el Himalaya y el sudeste asiático solo se dispone de observaciones sueltas y de los contenidos de estómago de aves cazadas por naturalistas de otra época; sobre los hábitos alimentarios de muchos galliformes de selva, añade, se sabe muy poco o nada (McGowan, en HBW 2, 1994). Johnsgard llega a la misma conclusión en 1986: aunque hay datos de buche y molleja de los gallos salvajes, solo el faisán común se ha analizado extensamente según edad, estación y localidad (Johnsgard, 1986).

Tres modelos de dieta según el ambiente

HBW distingue grupos en un gradiente de insectivoría. En el extremo vegetariano están las especies de latitudes o altitudes altas, como los gallos de nieve y la perdiz de las nieves, y varios faisanes del Himalaya: el koklas y el faisán ensangrentado se consideran sobre todo vegetarianos, y de este último se cita la anécdota de Beebe de aves cazadas casi incomibles por el sabor a trementina, consecuencia de una dieta de brotes de abeto y enebro tras fuertes nevadas (McGowan, en HBW 2, 1994). En el otro extremo están las especies de selva tropical, que se creyó que comían casi solo invertebrados, aunque las observaciones de Davison indican que también comen frutos, semillas y hojas, y que son más bien oportunistas, porque las termitas u hormigas están repartidas de forma muy irregular y especializarse en ellas sería arriesgado (McGowan, en HBW 2, 1994). HBW concluye que si un fásido es herbívoro, insectívoro u omnívoro depende en buena medida del hábitat: donde hay pocos invertebrados (alta montaña, zonas templadas del norte) predomina la comida vegetal, y en la selva tropical los animales pesan más, aunque probablemente haya muy pocos faisanes totalmente insectívoros en ella (McGowan, en HBW 2, 1994).

Resumen de las secciones «Food and foraging behaviour» de cada especie en Johnsgard (1986, con los autores que cita) y de HBW 2 y del WII (2007) donde se indica. Las especies que no figuran no tienen datos de dieta silvestre en las fuentes.

Macho de gallo rojo de la India (Gallus gallus murghi) entre la hojarasca de un bosque claro; tomada en la zona de Bijrani, Parque Nacional de Corbett, Uttarakhand (India). © Anushree Bhattacharjee (ficha del gallo rojo)

Macho de gallo verde (Gallus varius) en libertad en la isla de Komodo (Indonesia), sobre suelo seco de bosque abierto con hojarasca. © Ken (ficha del gallo verde)

Cómo cambia la dieta con la edad y con la estación: el faisán común

El faisán común es el único del que se conoce bien cómo cambia la dieta por edad, estación y localidad. Johnsgard, recogiendo los resúmenes de Cramp y Simmons (1980) y de Glutz (1973) para Europa, indica que los granos cultivados (trigo, avena, cebada, maíz), las semillas, los frutos secos y las frutas son alimentos preferidos todo el año; que en primavera se toman verdes y que los artrópodos son especialmente importantes en los meses de verano. En el verano europeo, hasta la mitad de la dieta, o más, puede ser materia animal, y solo en invierno domina claramente la vegetal (Johnsgard, 1986). En Norteamérica los cereales, sobre todo el maíz y en segundo lugar el trigo, la avena y la cebada, pesan mucho más que en Europa, y la materia animal es menor: Olsen (1977) reunió estudios que dan un 1,5 % de la dieta anual en Misuri, un 3,2 % en Míchigan, un 3,9 % en Minnesota, un 5 % en Dakota del Sur y un 14,5 % en Utah; en casi todos, los saltamontes fueron la mayor fuente animal (Johnsgard, 1986).

Los pollos y jóvenes se alimentan de otra forma. Durante la primera semana, los insectos pueden representar el 80 o el 90 % de la comida; entre las cuatro y las seis semanas la dieta pasa con fuerza a la materia vegetal, y el grano suele convertirse en alimento principal (Johnsgard, 1986). Ferrel, Twining y Herkenbaum (1949) dieron valores de materia animal de 82,9 % en 20 aves de hasta tres semanas, 47,2 % en 23 de cuatro a seis, 55,1 % en 21 de siete a nueve, 12,5 % en 31 de diez a doce y solo 1,8 % en 34 de trece a dieciséis semanas (Johnsgard, 1986). HBW coincide en que en casi todos los fásidos los pollos dependen mucho de los insectos en sus primeras fases, aunque con excepciones, como los gallos de nieve, que son casi vegetarianos desde el principio (McGowan, en HBW 2, 1994).

Ferrel, Twining y Herkenbaum (1949), según Johnsgard (1986).

Quién come qué: competencia, nichos y papel ecológico

Las fuentes describen a los faisanes sobre todo como consumidores: de semillas, de frutos, de brotes y de raíces. HBW los trata como oportunistas cuyo alimento depende de lo disponible, y señala que en el sudeste asiático algunos recursos, como la fructificación de árboles o de higueras, no son previsibles año tras año, lo que explica movimientos de aprovechamiento y cambios de densidad (McGowan, en HBW 2, 1994). En los bosques de Malasia, el método de forrajeo se relaciona con el reparto de las aves: las especies que se reúnen en grupos, como los firebacks, escarban en la hojarasca para tomar invertebrados pequeños y coloniales, de modo que cuando una encuentra comida acuden las demás, y los racimos de fruta caída atraen también a bandadas; las solitarias, como el gran argus, casi no usan las patas y se limitan a recoger de la superficie presas aisladas más grandes, como hormigas y chinches (McGowan, en HBW 2, 1994).

Johnsgard recoge varios casos de diferencias de nicho dentro de una misma comunidad. El koklas y el monal coinciden en hábitat, pero el primero es muy herbívoro y el segundo excava, de modo que apenas compiten; los orejudos, que excavan en busca de raíces y bulbos pero también toman muchas partes aéreas de plantas, ocupan un piso algo más bajo que el monal chino; y en Taiwán el faisán de Swinhoe excava con el pico donde ha limpiado antes la perdiz de monte de Formosa, que remueve la hojarasca con los pies (Johnsgard, 1986). En Malasia, el gran argus y el argus crestado parecen excluirse (véase el apartado de competidores).

Dispersores y depredadores de semillas: lo que no dicen las fuentes

La tarea pedía tratar el papel de los faisanes como dispersores o depredadores de semillas. Las fuentes consultadas citan qué frutos y semillas comen cada especie, pero no miden qué parte de las semillas sobrevive al paso por el aparato digestivo ni cuánto reduce su consumo la reproducción de las plantas. Solo se encuentran indicios: los tragopanes comen bayas y frutos caídos, y los gallos y los pavos, bayas de Zizyphus y Lantana e higos, que en principio son frutos de dispersión por aves; en cambio, los faisanes que comen bellotas, castañas o semillas de gramíneas actúan más como depredadores de semillas, y los que excavan bulbos y tubérculos de Fritillaria o de liliáceas los consumen enteros (Johnsgard, 1986). Fuller y Garson mencionan un caso que sí permite la inferencia: el faisán de Cabot depende de un árbol, Daphniphyllum macropodum, cuyas hojas y frutos come y usa para dormir (Fuller y Garson, 2000). Fuera de eso, el papel real de los faisanes en la dinámica del bosque está sin estudiar en las fuentes del capítulo.

Los datos de campeo proceden de pocas especies y, sobre todo, del faisán común en América del Norte, de algunos gallos rojos de un zoo y de contados estudios de telemetría en selvas de Malasia. Johnsgard y HBW los resumen, y lo que sigue los reúne con las cifras de las fichas renovadas del sitio. Cuando no se indica unidad métrica es porque la fuente da millas, acres o pies; las equivalencias que aparecen son las del propio autor.

El faisán común: movimientos diarios muy cortos

Johnsgard resume los estudios sobre el ámbito de campeo del faisán común: todos indican una movilidad diaria y estacional notablemente pequeña (Olsen, 1977). Los movimientos diarios no pasarían de media milla (unos 0,8 km) y en invierno, entre la comida y el refugio, suelen ser inferiores a un cuarto de milla (Schick, 1952). De doce grupos invernantes estudiados en Wisconsin por Gates y Hale (1974), solo uno se desplazó media milla entre comida y cobijo y los once restantes un cuarto de milla o menos; la distancia media de todos los desplazamientos entre el 1 de enero y la disolución invernal de las bandadas fue de solo 0,4 milla (405 observaciones) (Johnsgard, 1986).

El inicio de la dispersión de primavera depende del sexo y de la edad: los machos se marchan de las zonas de invierno y establecen su territorio a finales de marzo o principios de abril, y las hembras permanecen hasta mediados de abril, las jóvenes más tarde. Los machos jóvenes se alejan más del refugio invernal que los adultos (media de 0,67 milla frente a 0,24, con un joven entre 77 llegado a 3,4 millas, mientras que ningún macho adulto pasó de 1,8), y lo mismo ocurre con las hembras (1,31 millas de media frente a 0,75, seis de 428 jóvenes a cuatro millas o más, y una adulta a 4,9) (Johnsgard, 1986). Los machos adultos permanecen fieles durante toda su vida a la zona donde criaron por primera vez, y las hembras tienden a volver a áreas de nidificación anteriores más que a las de invernada del año previo (Johnsgard, 1986). En las poblaciones del norte de Europa, los movimientos de más de unos kilómetros son excepcionales: casi ningún ave pasa de 10 km, aunque se registraron 40 km en Suecia y un macho adulto que recorrió 210 km en 13 meses en Finlandia; y en la cuenca del Amur hubo grandes migraciones, sobre todo de machos adultos desde China, en inviernos muy duros (Barancheev, 1965) (Johnsgard, 1986).

Territorio del macho: más una zona de intolerancia que un territorio

En primavera, los machos del faisán común se concentran en áreas muy localizadas, de no más de media milla cuadrada, con más del 90 % de los registros de mayo a septiembre a un cuarto de milla o menos de una unidad central de 40 acres. Esas áreas se llaman a veces territorios de canto o de cría, pero Gates y Hale no hallaron un territorio defendido propiamente dicho: los ámbitos de primavera se solapaban, y lo que parecía había era una «zona de intolerancia» móvil entre individuos (Johnsgard, 1986). La densidad de machos de ese estudio fue baja (0,7 por 100 acres), y en otros, con mayor densidad (5,0–5,8 por 100 acres, Taber y Burger), sí se observaron territorios definidos de 1,2 a 9,8 acres (Burger), de 12 a 13 acres en abril que se comprimían a unos 6 en mediados de junio (Taber), y de 6 a 10 acres en la isla Pelee (Stokes) (Johnsgard, 1986). Las hembras que debieron nidificar dos veces permanecieron en la misma zona (11 hembras se desplazaron de media 0,23 milla entre nidos) y los desplazamientos de las nidadas sumaron de media 0,27 milla (Johnsgard, 1986).

Robertson, que estudió el faisán en bosques de Gran Bretaña y por telemetría, da un dato práctico: las aves pasan la mayor parte del tiempo a menos de 30 yardas del borde del bosque y rara vez se adentran más de 50 (Robertson, 1997). En sus censos de primavera, los territorios de los machos se concentran donde el cobijo linda con el campo abierto, y más a lo largo de bordes con arbustos que de bordes pelados (Robertson, 1997).

Gallo rojo, firebacks, argus y pavos: ámbitos medidos con radio

El gallo rojo se conoce a partir de estudios con aves libres en el zoo de San Diego (Collias, Hunsaker y Minning, 1966): había unos diez dormideros grandes, de 6 a 30 aves, y otros 18 menores; solo un 1 % salía del cañón donde nació, cada bandada se alejaba de 180 a 240 pies del dormidero y solo de 100 a 150 pies cañón abajo, que era la dirección de las bandadas vecinas; los marcados se movieron de media 248 pies en tres años; y el diámetro del área defendida donde se concentraban era de 100 a 150 pies. Esa fijación al lugar puede frenar la expansión de la especie (Johnsgard, 1986). En Tailandia los dormideros estaban separados de un cuarto a medio kilómetro (Collias y Saichuae, 1967), y en el norte de la India los grupos se movían en un área de unas 150 yardas de diámetro, con algunos individuos hasta 300 (Johnsgard, 1986).

En Malasia, Davison estudió por telemetría y recuentos de cantos varias especies de selva. De los machos del gran argus, dos radiomarcados tuvieron ámbitos «sorprendentemente pequeños»: su recorrido máximo en un día fue de 800 y 910 m, el núcleo de uso intenso (más del 50 % de los registros) varió mensualmente entre una décima y algo más de media hectárea, y de octubre a marzo el conjunto medió solo unas 2,5 ha (Johnsgard, 1986). Las pistas de exhibición del gran argus distaban de media 450 m (mínimo 260) en zonas llanas y 375 m (mínimo 280) en una de colinas; en la llana, el 75 % de los machos cantaba a menos de 200 m del agua permanente (Johnsgard, 1986). En el argus crestado, la mejor medida de densidad es la distancia media entre pistas de exhibición, de unos 1.100 m (720–1.440) en el monte Rabong en 1976 (Johnsgard, 1986). En el faisán de cresta, los núcleos de los machos están bien espaciados y miden en promedio menos de una hectárea, dentro de un ámbito total de unas 20 a 25 ha que se solapa entre individuos, con movimientos de hasta 300 m en una semana (Johnsgard, 1986).

Para Lady Amherst, la cifra procede de la monografía china de Yang Lan y colaboradores (1992), que la ficha del sitio recoge; no se ha leído el original. Las equivalencias de millas, acres y pies son las de cada autor.

HBW añade que, en general, el campeo en especies de selva es más variable que en las de terreno abierto: en el pavo malayo no hay un patrón diario predecible, y las aves pueden estar activas todo el día; en las de laderas herbosas o matorral, como el gallo de nieve del Altai, sí hay movimientos diarios regulares (suben comiendo y bajan volando) (McGowan, en HBW 2, 1994).

Contar faisanes es difícil: viven en bosque denso, son esquivos y a menudo solo se delatan por la voz. Por eso la mayor parte de las densidades publicadas se basan en recuentos de machos que cantan en la época de cría, en tasas de encuentro por kilómetro recorrido, en el tamaño de las bandadas o en estimas de los lugareños, y rara vez en capturas y recapturas. Johnsgard lo señala para el koklas o el cheer, y el informe del Wildlife Institute of India (WII) lo repite en 2007 para los tragopanes, de los que casi todas las estimas proceden de contar sus cantos de cría (Johnsgard, 1986; Sathyakumar y Sivakumar, 2007). Las cifras que siguen se dan con su fuente y su fecha, en la unidad de cada autor, y no deben tomarse como valores medios de la especie.

Cifras por especie

Johnsgard (1986), Fuller y Garson (2000), WII (2007) y las fichas del sitio, cada una con el autor y el año citados en la fuente. «Parejas» y «aves» no son comparables: dos machos por km² no son cuatro aves por km².

El faisán común, mucho mejor medido

Mapa de distribución de las subespecies del faisán común (Phasianus colchicus) en Asia, de la carpeta de mapas de la web (sin crédito de autor indicado en el archivo; ficha del faisán común)

Johnsgard señala que las densidades del faisán común se conocen mejor en las áreas de introducción que en el área nativa, y recoge cifras muy variables (Johnsgard, 1986). En la tabla siguiente se reúnen con las de las fichas del sitio y las de Robertson, con su lugar y su fecha.

Johnsgard (1986), Robertson (1997) y las fichas de la web (que citan a BOW y BirdLife). Los acres y millas son los de la fuente.

Dos observaciones de Robertson ayudan a leer esas cifras. En Gran Bretaña, las aves soltadas anualmente mantienen una población de machos mayor que la de territorios disponibles, de modo que los recuentos de canto no reflejan cambios de población: un bosque de unos 30 territorios de macho mantenía esa cifra todos los años desde principios de los años ochenta, aunque las hembras variaban entre 150 y 40 (Robertson, 1997). Y los bosques de más de unas diez acres rara vez tenían densidades altas de faisanes, porque los bosques pequeños son casi todo borde y los grandes tienen un interior que las aves apenas usan (Robertson, 1997).

Pareja de faisán de Manchuria (Phasianus colchicus pallasi) sobre la nieve. © Autor desconocido (ficha del faisán común)

Tamaño total de las poblaciones

Las estimas globales proceden de unos pocos autores y casi siempre extrapolan de zonas muestreadas. Fuller y Garson (2000) las toman de McGowan y Garson (1995) y de estudios locales; las fichas del sitio recogen las evaluaciones posteriores de BirdLife y de BOW. Las cifras difieren sin que ninguna sea necesariamente errónea, porque cambian la fecha, el método y la unidad (individuos totales o individuos maduros).

Fuller y Garson (2000), WII (2007) y fichas del sitio (que citan a BirdLife y BOW). Las cifras de BirdLife y BOW no se han contrastado con los originales, que no se han leído: figuran tal como las recoge cada ficha.

Proporción de sexos y estructura de las poblaciones

Las proporciones de sexos solo se han medido en pocas especies, y suelen ser una medida de lo que se ve, que no es lo mismo que lo que hay. En el pavo real azul, estudios de Tamil Nadu dan 1 macho por 0,72 hembras (Sundaramurthy et al., 1995–1996) y 1 por 0,76 (Solaiappan et al., 1998–1999), y un recuento de 4.255 aves de 20 aldeas de Viralimalai contó 1.468 machos, 1.677 hembras, 435 subadultos y 675 pollos (Sathyakumar y Sivakumar, 2007). En el gallo de Sonnerat de la meseta de Mundanthurai, la proporción fue de 1 macho por 1,2 hembras (Sathyakumar y Sivakumar, 2007). En el faisán ensangrentado, Beebe describió bandadas con proporción casi igual, o un ligero exceso de machos (Johnsgard, 1986). En el tragopán satyr, Beebe señala que los lazos capturan de cuatro a cinco veces más machos que hembras, lo que muestra que las estimas basadas en capturas no reflejan la población (Johnsgard, 1986). En el faisán común, hay un exceso de machos entre los adultos por la mayor mortalidad de las hembras, que se verá en el apartado de supervivencia, y Robertson cuenta en un bosque de Hampshire 19 machos y 62 hembras reproductoras (1988) (Robertson, 1997).

En cuanto al tamaño de las bandadas, que describe la estructura social más que la poblacional, Johnsgard recoge, por ejemplo, bandadas de unas 15 a 40 aves en el faisán ensangrentado en invierno, de hasta 250 (típicamente unas 30) en el orejudo blanco, de 20 a 30 en el monal del Himalaya y de 10 a 12 entre octubre y diciembre en el kalij, que después de la cría vive en grupos de 4–6 y de enero en adelante en parejas o en machos con dos o tres hembras (Johnsgard, 1986). Los tragopanes y el koklas viven, según las fuentes, solitarios o en parejas. Los sistemas sociales y de apareamiento se tratan en los capítulos de comportamiento y apareamiento.

Las tasas de supervivencia se han medido casi solo en el faisán común (en Norteamérica y en Gran Bretaña) y en el gallo rojo de un zoo. Johnsgard lo dice expresamente: de los otros faisanes solo existen unas pocas observaciones de mortalidad (Johnsgard, 1986). Aun así, las dos series de datos coinciden en el cuadro general: una población de vida corta con una gran pérdida de nidos y de pollos y una renovación anual muy alta.

El gallo rojo del zoo de San Diego

En el estudio de Collias, Hunsaker y Minning (1966) sobre gallos rojos en libertad en el zoo de San Diego, de 42 aves anilladas de adultas, 32 no sobrevivieron más de 12 meses y solo 10 (28,6 % según la fuente) lo hicieron al menos un año, lo que da una mortalidad anual del 71,4 %. De 46 anilladas con tres a cinco meses, solo cinco (10,8 %) sobrevivieron un año. De cada 100 pollos nacidos, solo un 25 % llegaba al momento de separarse la nidada y un 6 % aproximadamente al final de su primer año. Solo tres aves anilladas se conocieron vivas más de tres años después, y como se anillaron adultas, tenían al menos cuatro años (Johnsgard, 1986). Entre las causas posibles, los autores consideraron los zorros, los gatos asilvestrados y el gavilán de Cooper (Johnsgard, 1986).

El faisán común: hembras, machos y estaciones

Para las hembras del faisán común, Gates y Hale (1974) calcularon supervivencias anuales de adultas de entre 11 y 33 %, de otoño a primavera de 27–64 % y de primavera a otoño de 34–58 %; la estimación anual para hembras adultas fue del 24 %. Para los machos, de 3 a 14 % anual, con una media de solo el 7 %, y apenas hubo cambios con la edad: la esperanza de vida no cambia después del primer otoño (Johnsgard, 1986). Esas tasas son mayores que las de estudios anteriores de Wisconsin y algo más altas que las de otros estados (Johnsgard, 1986).

El estudio con radio de Dumke y Pils (1973) obtuvo 137 registros de mortalidad de hembras y una mortalidad anual del 73,9 % (supervivencia del 26,1 %), muy cercana a la anterior: 67,3 % en adultas (43 radiomarcadas) y 82,4 % en jóvenes (132) (Johnsgard, 1986). La mortalidad de las hembras es máxima durante la temporada de caza (aunque las hembras no pueden cazarse legalmente) y en pleno invierno, y mínima durante la nidificación, la cría y el período posterior, aunque en esa misma época se pierde una proporción alta de los pollos de cada nidada (Johnsgard, 1986).

Dumke y Pils (1973), según Johnsgard (1986, tabla 11). El invierno temprano (jóvenes, 36,0 %) y la época de cría de los pollos no se transcriben por estar ilegibles en el texto digitalizado.

Nidos y pollos

La pérdida de pollos es el mayor tropiezo de la población. Baxter y Wolfe (1973) reunieron datos de mortalidad de pollos en ocho áreas de estudio durante las seis a diez primeras semanas: del 30 al 56 % (media sin ponderar, 38,2 %), sin que ninguno de los estudios pudiera señalar la causa principal. Algunos autores asociaron la mortalidad alta a las eclosiones tardías, pero otros, como Baxter y Wolfe, sugirieron que las nidadas tardías pierden menos, quizá por mejor tiempo y mejores condiciones de cría a finales de verano (Johnsgard, 1986).

Robertson, que trabajó con el faisán en Gran Bretaña y con telemetría, da cifras de campo coherentes: un nido medio tiene unos 11 huevos, de los que nacen unos nueve, y en dos o tres semanas la nidada suele reducirse a la mitad o menos (Robertson, 1997). De las hembras que empiezan a incubar en Gran Bretaña, solo un 40 % llegarían a la eclosión, y teniendo en cuenta los nidos perdidos antes de ser hallados, calcula entre el 20 y el 30 % de nidos con éxito (Robertson, 1997). Durante la puesta, las pérdidas se deben sobre todo a córvidos y al abandono, y durante la incubación, a mamíferos, sobre todo zorros (Robertson, 1997).

Otras pérdidas: la siega del heno destruye una parte de los nidos y de las hembras incubando, al menos una quinta parte localmente, y los atropellos suponen quizá un 3–4 % de la población otoñal, gran parte en primavera, de modo que afectan a aves que iban a criar (Johnsgard, 1986). En el tragopán de Cabot, el WII recoge un fracaso de cría por depredación (Sathyakumar y Sivakumar, 2007), y en el orejudo marrón se han observado altas tasas de fracaso de nidos en dos reservas donde la gente recoge setas en primavera (Fuller y Garson, 2000).

La condición física de la hembra y la comida de invierno

Robertson observó que las hembras del faisán común reservan grasa en primavera para producir los huevos y que, aunque estén mal alimentadas, ponen nidadas del mismo tamaño y calidad que las bien alimentadas, a costa de su propia condición. En un experimento en Clarendon Park en 1994, con comederos en los territorios de algunos machos, las hembras de las zonas alimentadas aumentaron su grasa un 11 % entre febrero y abril, mientras que las de las zonas sin comida perdieron el 60 % de la que tenían (unos 70 g en febrero); a pesar de eso, ambas pusieron a la vez y con el mismo tamaño de puesta, pero las no alimentadas sufrieron mayor mortalidad, tardaron más en reponer una puesta perdida y sacaron adelante un tercio menos de pollos: las hembras de las zonas alimentadas habían eclosionado un 50 % más (Robertson, 1997). En el frío extremo, los faisanes pueden resistir sin comer hasta unos 16 días entre –4 y –15 °C a costa de su grasa; las aves muertas en esos temporales llegan a pesar entre un 50 y un 60 % menos (Robertson, 1997).

Johnsgard resume en 1986 que se puede decir poco sobre la competencia entre faisanes en libertad, y que el papel de la depredación es extremadamente difícil de determinar incluso en el faisán común, del que se han hecho cientos de estudios de campo (Johnsgard, 1986). Para la mayor parte de las especies, las fuentes solo enumeran depredadores posibles, sin pruebas directas. La tabla siguiente separa lo observado de lo supuesto.

Depredadores

Johnsgard (1986), que cita a Beebe, Baker, Felix y otros. Salvo en el faisán común, las fuentes consultadas no miden el efecto de la depredación sobre la población.

En el faisán común, Johnsgard recoge varios estudios norteamericanos con aves radiomarcadas: Wagner, Besadny y Kabat (1965) atribuyeron el 80,8 % de las muertes de hembras radiomarcadas a depredación (de 76 casos con causa, 46 por mamíferos, 19 por aves y 11 indeterminados), Schick (1952) atribuyó el 36 % de 214 cadáveres hallados en dos años a mamíferos y el 38 % a rapaces, y Gates (1971) atribuyó el 49 % de 194 casos invernales a aves y el 34 % a mamíferos. Schick y Gates veían en los zorros la mayoría de los casos de mamíferos, con menos casos de gatos, perros, visones y comadrejas, y en el invierno el mayor peso de los zorros; entre las rapaces, el búho cornudo (Wagner et al.), el busardo colirrojo (Gates) y el gavilán de Cooper y el aguilucho pálido (Schick) (Johnsgard, 1986). Wagner y colaboradores concluyeron que la depredación fue la causa directa más importante de la mortalidad de adultos y probablemente un factor limitante de la abundancia en su zona (Johnsgard, 1986). Johnsgard citó además a Wagner et al. para los depredadores conocidos del faisán en Norteamérica: 12 mamíferos, 9 aves y 2 reptiles para adultos y jóvenes, y 14 mamíferos, 3 aves y 2 serpientes para nidos; en China, el enemigo más serio sería la civeta (Johnsgard, 1986).

Robertson añade una explicación del comportamiento: los faisanes británicos duermen en los árboles porque su principal depredador terrestre es el zorro rojo; en las nevadas, los depredadores alados cobran más piezas, porque las aves débiles destacan sobre la nieve y dejan sus huellas: en un estudio de Wisconsin, de cada 1.000 aves se perdían entre 10 y 20 por semana de media, entre 30 y 40 durante la nidificación y entre 50 y 70 con nieve en el suelo (Robertson, 1997). Por otra parte, en islas con pocos depredadores o en áreas donde los guardas han reducido su número, la relación entre densidad y éxito de cría desaparece: 100 hembras silvestres pueden sacar adelante entre 400 y 600 pollos, sea cual sea la densidad (Robertson, 1997). Robertson reconoce que el experimento de retirar depredadores y mantener todo lo demás constante no se ha hecho bien con faisanes y recurre a un estudio sobre la perdiz pardilla, que sí mostró esa relación (Robertson, 1997).

Competidores

En las regiones con muchas especies a la vez, las especies ocupan hábitats diferentes: Johnsgard concluye que, incluso donde seis o más especies de faisanes comparten área, hay una alta especificidad de hábitat y probablemente pocas interacciones directas (Johnsgard, 1986). Las excepciones tienen que ver con parejas de especies ecológicamente semejantes:

Gran argus y argus crestado (Malasia)

Davison sugiere que el gran argus compite con el crestado y que el área del segundo en Malasia, restringida a una banda de altitud, se debe a esa competencia, con una exclusión mutua de hábitat en la que no está claro cuál de las dos especies excluye a la otra; el gran argus falta donde el crestado está presente a media montaña, y solo llega al límite del piso montano bajo en un sitio sin crestado. En Annam, sin ningún faisán comparable, el crestado ocupa un rango ecológico mucho mayor (Johnsgard, 1986).

Faisán de cresta y cola rosa (Malasia)

Sus áreas no se solapan; cuando aumentan las poblaciones del de cresta, el cola rosa es excluido de los valles llanos y desplazado a bosques no ribereños y más accidentados (Johnsgard, 1986). Fuller y Garson indican que, donde el de cresta está presente, el cola rosa evita los fondos de valle (Fuller y Garson, 2000).

Tragopán occidental y satyr

Parecen formas de reemplazo ecológico, lo que sugiere competencia; el valle del Jumna (Yamuna) sería el punto de contacto (Johnsgard, 1986).

Gallo rojo y gallo verde / kalij / gallo de Sonnerat

El gallo rojo, mayor, pondría en desventaja al gallo verde donde coinciden; no se ha observado cruce entre ambos en la naturaleza. Con el kalij, los machos del gallo rojo atacan y a veces matan a los del kalij; con el de Sonnerat, es competidor en el límite norte de su área (Johnsgard, 1986).

Koklas, monal, orejudos, Wallich

Aunque coincidan en altitud, no compiten gravemente por su forma distinta de escarbar y por la cobertura que prefieren (Johnsgard, 1986).

Faisán cobrizo y verde (Japón)

Usan hábitats distintos y solo se mezclan con el frío, cuando el cobrizo baja; han hibridado rara vez, según Yamashina (Johnsgard, 1986).

Faisán de Swinhoe y perdiz de monte de Formosa; gallo de Sonnerat y charlatanes

Relaciones de beneficio mutuo: la perdiz deja el suelo limpio, y los charlatanes (Timaliidae) avisan del peligro mientras los gallos levantan insectos (Johnsgard, 1986).

Macho de faisán venerado (Syrmaticus reevesii) en vuelo en la naturaleza, sobre campos y bordes de bosque. © Birdnet.cn (ficha del faisán venerado)

Enfermedades y parásitos

Las fuentes sobre aves silvestres dicen muy poco de enfermedades y parásitos. Beebe sugirió que las garrapatas pueden causar más muertes del gallo de Lafayette de lo que se aprecia (Johnsgard, 1986); el informe del WII recoge que en el gallo de Sonnerat se ha hallado el parásito de la malaria aviar Plasmodium gallinaceum (en un ejemplar del mercado de Madrás en 1939), y en el pavo real azul solo se halló un nematodo de la familia Ascaridia en un estudio de Sathyanarayana (2002) (Sathyakumar y Sivakumar, 2007). No se ha encontrado en las fuentes ninguna estimación del efecto de las enfermedades sobre la dinámica de las poblaciones silvestres de faisanes. Las enfermedades de las aves en cautividad, que son otro tema, se tratan en el capítulo sobre avicultura.

Qué controla el número de faisanes en un lugar se ha estudiado a fondo en el faisán común de Norteamérica y de Gran Bretaña, y de forma indirecta en las demás especies, a través de los análisis de amenazas del plan de acción de la UICN (Fuller y Garson, 2000) y de los informes del WII (2007). Los dos conjuntos de datos dan imágenes distintas, como se verá.

Clima, nieve y densidad en el faisán común

Wagner, Besadny y Kabat (1965) revisaron los factores que afectan al éxito reproductor del faisán común en Wisconsin y otros estados. Johnsgard resume sus conclusiones: las poblaciones de Wisconsin están en general en equilibrio con la temperatura normal local, y las desviaciones positivas de primavera suelen acompañarse de aumentos de población; la temperatura antes de la puesta es probablemente el factor meteorológico más importante, aunque quizá no el único, y en algunas partes del área la dureza del invierno también influye (Johnsgard, 1986). El clima sería el determinante anual más importante de la productividad en Wisconsin, pero esta oscila en torno a una media que depende de la densidad local, lo que da un ajuste compensatorio (Johnsgard, 1986). En ese estudio la densidad y la reproducción mostraron una relación negativa (el potencial reproductor baja al subir la densidad), atribuida a la competencia por el espacio, el único mecanismo ambiental de control dependiente de la densidad que lograron identificar, y los efectos dependientes de la densidad operan a todos los niveles de población, pero solo influyen en la densidad real combinados con otros factores limitantes como el clima (Johnsgard, 1986). En su lectura, las densidades medias de cada área reflejan factores de mortalidad independientes de la densidad, y las variaciones en el tiempo en un mismo lugar, una mezcla de ambos tipos (Johnsgard, 1986).

Los factores de la agricultura pesan también: según esa revisión, la siega del heno causa pérdidas de nidos y de hembras incubando, y donde se siega, el acceso a humedales aptos para la nidificación es especialmente importante, porque atraen a bastantes hembras y reducen su mortalidad y aumentan el éxito de los nidos (Johnsgard, 1986). La caza legal de hembras tendría un efecto importante en las pérdidas de hembras, y la caza ilegal algo menor; la caza normal de machos no se consideró significativa como control de la población (Johnsgard, 1986). El faisán común no prospera, según Edminster (1954), en zonas de mucha nieve ni de frío o calor extremos, y se asocia con el cinturón del maíz y los suelos ricos en calcio del centro de Norteamérica (Johnsgard, 1986).

Robertson ilustra el peso de la nieve: el biólogo John Gates perdió el 80 % de sus aves en el duro invierno de 1961–1962 en Wisconsin, y distingue tres vías de muerte (frío o enterramiento, hambre y mayor depredación), con soluciones distintas: refugio de arbustos y comederos junto a los dormideros, en terreno protegido (Robertson, 1997). Menciona también que en llanuras abiertas con ventiscas, donde el único abrigo es la espadaña o la hierba alta, las aves se agrupan, y que en Gran Bretaña, donde los inviernos son suaves, no falta refugio y los machos se reparten por el terreno (Robertson, 1997).

Comida, masting y movimientos nómadas en las selvas

En las selvas del sudeste asiático, el factor que apuntan las fuentes es el alimento. En el pavo malayo, se han hallado más cantos y más pistas de exhibición en años de fructificación masiva, cuando también hay más invertebrados, lo que sugiere que su distribución y reproducción pueden estar limitadas por el alimento (Davison, 1983; McGowan, 1994, según Fuller y Garson) (Fuller y Garson, 2000); Johnsgard recoge, en la misma línea, que Davison atribuyó el mayor celo de los machos a años de fuerte fructificación de las dipterocarpáceas (Johnsgard, 1986). HBW añade que se ha propuesto que la dieta limita la reproducción del gran argus y del pavo malayo (McGowan, en HBW 2, 1994). El faisán de Bulwer, como se vio, sería nómada y dependería de esos años de abundancia (Fuller y Garson, 2000). Las poblaciones de especies así pueden cambiar mucho de un año a otro sin que cambie el hábitat.

Fuego, pastoreo y sucesión: hábitats que necesitan perturbación

No todo fuego ni todo pastoreo es negativo. Para varias especies la perturbación mantiene un hábitat útil. El gallo rojo aprovecha los bambúes que rebrotan tras un incendio, una excelente fuente de comida (Johnsgard, 1986), y el gallo de Sonnerat disfruta de los brotes tiernos de hierbas en campos recién quemados (Johnsgard, 1986). El cheer o faisán Wallich ocupa en el Himalaya occidental localidades de pastizal y matorral que el pastoreo, la siega de hierba y la quema de rastrojos impiden que se conviertan en pinar y robledal; en el Parque Nacional de las colinas Margalla (Pakistán), donde vivía hasta 1976, el abandono de ese manejo ha dejado paso a un matorral espinoso denso, que ya no sirve para reintroducirlo, aunque hoy sostiene una población densa de kalij de moño blanco (Fuller y Garson, 2000). En la India, los sitios con cheer tenían más hierba y matorral bajo, resultado de un pastoreo intenso y de quemas anuales (Fuller y Garson, 2000).

En cambio, para las especies de bosque el fuego es una amenaza. Fuller y Garson recogen que en Sumatra y Kalimantan los incendios de sequía de 1997–1998 tienen un efecto aún sin evaluar y que su frecuencia y gravedad parecen aumentar; junto con la tala, podrían destruir todo el bosque seco de tierras bajas hacia 2005 en Sumatra y 2010 en Kalimantan (D. A. Holmes, según la fuente) (Fuller y Garson, 2000). El faisán de Elliot padece incendios provocados en laderas, y en el de Hume la quema anual incontrolada y el cultivo itinerante han fragmentado el hábitat en Myanmar, China y la India (Fuller y Garson, 2000).

Fragmentación del hábitat

Fuller y Garson describen el mecanismo: al destruir el hábitat, lo que queda se fragmenta en islas pequeñas y aisladas, que albergan poblaciones pequeñas y particularmente vulnerables al llamado «vórtice de extinción», una combinación de efectos genéticos, demográficos y ambientales; la extinción de varias de esas poblaciones en poco tiempo puede producir una gran contracción del área de la especie (Fuller y Garson, 2000). De ahí que en el plan de acción se mencione la fragmentación para muchas especies: en el tragopán de Blyth, la del bosque en el noreste de la India, incluso en áreas protegidas; en el orejudo marrón, un área muy fragmentada durante siglos y poblaciones aisladas; en el tragopán de Cabot, la sustitución de bosque natural por plantaciones de coníferas; en el pavo malayo, solo un 25 % del hábitat existente antes de 1970 y la reducción al 54 % de las localidades de antes de esa fecha en 1997 (Fuller y Garson, 2000). En el gran argus, Johnsgard recoge que falta de los sitios más alterados y fragmentados y de la caza (Johnsgard, 1986). HBW sostiene, a escala de familia, que las especies de selva con rangos pequeños son las más vulnerables a la pérdida de bosque (McGowan, en HBW 2, 1994).

Resumen de las secciones «Threats» de Fuller y Garson (2000). Las categorías de ese año han cambiado en parte (véase el apartado de densidades y la clasificación actual de la UICN).

HBW afirma que todos los galliformes han estado muy ligados a la historia humana, por ser aves grandes de carne rica y de huevos grandes y nutritivos, y que el grupo con mayor repercusión en la vida humana son los faisanes: han tenido significado religioso en Asia, han dado alimento y deporte y sostienen economías locales en países desarrollados (McGowan, en HBW 2, 1994). La especie más influyente es el gallo rojo, antepasado del gallo doméstico, que acompañó a los marinos y colonizadores por las islas del Pacífico y a los europeos hasta América (véase el capítulo de caracterización) (McGowan, en HBW 2, 1994).

Caza de subsistencia, plumas y comercio

Según Fuller y Garson, casi todos los galliformes silvestres han sido o son cazados para subsistencia, deporte o comercio, y es difícil separar el efecto de la caza del de la pérdida de hábitat porque gran parte de la caza es ilegal y encubierta. Aun así, la caza directa parece tener efectos graves en varias especies (Fuller y Garson, 2000). Los tres faisanes en la categoría «en peligro» de 2000 (Edwards, Vietnam y pavo de Borneo) parecen muy amenazados por cazadores locales; el redescubrimiento reciente del faisán de Edwards fue obra de trampeadores; y una encuesta en aldeas de Kalimantan halló que el lazo del pavo de Borneo para alimento estaba lo bastante extendido como para considerarse una amenaza importante (Fuller y Garson, 2000). El pavo real verde ha desaparecido de gran parte de Vietnam y Laos por una caída demasiado rápida para atribuirla solo a la fragmentación, por lo que la caza se considera la causa principal; en Java también se le caza por la carne, las plumas y los huevos, y su extinción en Malasia peninsular fue consecuencia última de la caza (Fuller y Garson, 2000). En el pavo del Congo, la presencia de refugiados en el este de la República Democrática del Congo desde 1994 se cita como amenaza por el aumento de la caza y la pérdida de hábitat (Fuller y Garson, 2000).

Fuller y Garson (2000), HBW 2, WII (2007) y fichas del sitio. Las cifras de la ficha del monal proceden de Beebe (1918); no se han contrastado con el original.

Pareja de monal del Himalaya (Lophophorus impejanus) en una jornada de caza en Pakistán. © Raja Majid Saddique Rathore (ficha del monal del Himalaya)

Pieles y plumas para decoración de tragopán occidental (Tragopan melanocephalus), junto a monal del Himalaya (Lophophorus impejanus), tomada en Pakistán. © Raja Majid Saddique Rathore (ficha del tragopán occidental)

Cuando la protección religiosa ayuda

La caza no depende solo de la ley. HBW observa que, en el Cuerno de África, los francolines, las codornices y las pintadas se benefician de las creencias de cristianos y, en menor medida, de musulmanes, que no los cazan, y que la fauna terrestre de los bosques de Bután sigue siendo rica gracias a la tradición budista (McGowan, en HBW 2, 1994). Lo mismo señalan las fuentes sobre el pavo real azul en la India, tolerado por su valor religioso, aunque dañe cultivos (Sathyakumar y Sivakumar, 2007). Las fichas del sitio dicen que el faisán ensangrentado declina probablemente en todas partes, salvo en Bután, donde las creencias budistas parecen protegerlo (Fichas de la web, 2026).

¿Es sostenible la caza? Compensación y límites

Fuller y Garson recogen que, en galliformes que se cazan con intensidad en Europa y Norteamérica, muchas especies compensan las pérdidas por caza con una mayor reproducción o menor mortalidad por otras causas, porque al bajar la densidad se reduce la competencia y mejora la reproducción y la supervivencia de los que quedan (Potts, 1987; Aebischer, 1997). Es probable que muchas poblaciones de faisán lo hagan, pero para las especies de baja capacidad reproductora y alta supervivencia anual, como los faisanes pavo (Polyplectron) y el gran argus, el plan prefiere suponer que no hay una compensación fuerte y que la caza tiene poco margen (Fuller y Garson, 2000). Los autores plantean que la caza regulada podría ser incluso una opción para incentivar el cuidado del hábitat (la «paradoja del uso sensato») si se vigila con recuentos repetidos, pero que, mientras tanto, la única solución inmediata para una especie muy cazada puede ser una prohibición total vigilada (Fuller y Garson, 2000). Subrayan que el faisán cobrizo, nativo de Japón y muy cazado y criado para suelta, parece haber disminuido de forma importante (Fuller y Garson, 2000).

Molestias y recolección de productos del bosque

Fuller y Garson documentan que la recolección de setas y plantas medicinales en primavera perjudica a especies que crían en el suelo o cerca de él. El tragopán occidental falta en muchos santuarios de Himachal Pradesh, pero está en varias zonas sin protección cercanas, y se atribuye a la recolección de hierbas y de colmenillas en la época de cría, con perros, y al paso de rebaños de cabras y ovejas con pastores (Fuller y Garson, 2000). En el orejudo marrón se han registrado altas tasas de fracaso de nidos en reservas con recolección de colmenillas, y en el monal chino la recolección de Fritillaria destruye algunos nidos (Fuller y Garson, 2000). El ecoturismo es otra posible fuente de molestias, por ejemplo para el argus crestado en el Parque Nacional de Taman Negara (Fuller y Garson, 2000).

Hibridación con aves soltadas

Fuller y Garson mencionan un efecto genético de la cría en cautividad: la cercanía del gallo rojo a las aldeas lo expone a cruzarse con el gallo doméstico, lo que amenaza la pureza genética de las poblaciones de gallos silvestres y quizá la de las otras tres especies del género, que dan híbridos fértiles con el rojo; y en Japón se han cruzado subespecies japonesas del faisán común con la subespecie coreana para criar más aves destinadas a la caza (Fuller y Garson, 2000). Estos casos se tratan con más detalle en el capítulo de hibridación.

La gestión de poblaciones de faisanes se ha hecho sobre todo para una especie, el faisán común, y con un objetivo, la caza. Para las especies amenazadas, el plan de acción de la UICN propone una secuencia: aclarar qué se está protegiendo, reunir datos de base, definir prioridades y solo después actuar con proyectos concretos (protección del hábitat, regulación de la caza, cría en cautividad, suelta y educación) (Fuller y Garson, 2000).

Manejo del hábitat del faisán común (Reino Unido y Norteamérica)

Robertson, tras estudiar más de 150 bosques británicos con sus encuestas de faisanes y con telemetría, saca recomendaciones prácticas: los faisanes prefieren bosques pequeños, porque pasan casi todo el tiempo cerca del borde; no conviene plantar bosques grandes para ellos y se debe procurar que ninguna parte esté a más de unas 50 yardas de terreno abierto (Robertson, 1997). El arbusto les da tres cosas: cobijo ante los depredadores, facilidad de movimiento en el suelo y abrigo del clima; en Norteamérica, donde hay muchas rapaces que perchan en árboles altos, las aves evitan el cobijo cercano a ellos, y por eso los diseños británicos con muchos árboles altos no son apropiados allí (Robertson, 1997). La suelta puede aumentar el número total, pero no cambia que unos bosques sean más atractivos que otros, y las aves criadas elijan bastante bien los refugios de invierno y se muevan si las sueltan en un lugar equivocado (Robertson, 1997).

La alimentación complementaria tiene su lugar, según el experimento de Clarendon Park, citado en el apartado de supervivencia: los comederos con trigo en los territorios aumentaron la grasa de las hembras y el número de pollos eclosionados (Robertson, 1997). Para las nevadas, Robertson recomienda comederos protegidos y elevados junto a los mejores dormideros (Robertson, 1997).

Manejo del hábitat de especies amenazadas

Fuller y Garson ponen ejemplos concretos. Para el cheer, los lugares ocupados tenían más hierba y matorral bajo, un resultado del pastoreo intenso y de la quema anual de matorral, y proponen que ese tipo de manejo podría usarse en otros lugares para crear más parches de hábitat aptos (Fuller y Garson, 2000). Para el faisán de Elliot, un estudio con cuatro aves radiomarcadas mostró que en otoño, invierno y primavera seleccionaban zonas con más matorral y más especies de arbustos, y en invierno lugares con helechos y ciertos frutos arbóreos, de los que se las vio comer (Fuller y Garson, 2000). Para el orejudo del Tíbet, se juzgó crucial proteger los dormideros en el matorral (Fuller y Garson, 2000). Son ejemplos de cómo un dato de ecología se convierte en una medida de manejo, no recetas generales.

Áreas protegidas

El análisis de McGowan y colaboradores (1999) reunió más de 5.000 registros históricos y recientes de más de 100 especies de galliformes de Asia oriental; identificó 37 especies, 20 de ellas amenazadas, que no figuran en al menos tres áreas protegidas reconocidas por la UICN, y calculó un mínimo de 82 áreas que darían a cada especie amenazada refugio en al menos tres. Algunas no se conocen de ninguna reserva: el orejudo del Tíbet, el pavo de Borneo y el faisán cobrizo (Fuller y Garson, 2000). El WII añade para la India que las áreas protegidas son insuficientes porque hay poblaciones de tragopanes y de otros faisanes fuera de ellas, y propone reservas de conservación o comunitarias, con vigilancia de los lugares de invernada, donde las aves bajan y están más expuestas (Sathyakumar y Sivakumar, 2007). El plan de acción advierte además de los «santuarios de papel», áreas con estatus legal pero sin aplicación real (Fuller y Garson, 2000).

Grupo de faisanes orejudo azul (Crossoptilon auritum) en la naturaleza, en terreno abierto y seco de montaña. © Birdnet.cn (ficha del orejudo azul)

Cría para suelta y reintroducciones

Robertson calcula que en el mundo se crían hoy unos 50 millones de faisanes para soltarlos, casi tantos como los que se cazan cada año en Europa y Norteamérica, lo que ha creado una industria con guardas, granjas cinegéticas y fabricantes de pienso (Robertson, 1997). Sus datos y los de Fuller y Garson indican que la calidad de la cría importa. Las aves criadas sin adultas tienden a dormir en el suelo y caer en manos de los depredadores, y los criados en cautividad de ambos sexos crían peor que los de padres silvestres (Hill y Robertson, 1988) (Fuller y Garson, 2000). El único intento serio de reintroducir un faisán, el del cheer en el Parque Nacional de las colinas Margalla, en Pakistán, no tuvo éxito: las aves criadas sin adultos dormían en el suelo y eran presa fácil, y el lugar había perdido además su hábitat abierto por el avance del matorral espinoso (Fuller y Garson, 2000). Fuller y Garson recuerdan que el éxito de una translocación depende mucho del número de aves: soltar de 80 a 120 de una vez resulta bastante más eficaz que tandas menores (Griffith et al., 1989) (Fuller y Garson, 2000).

El WII refiere, en la India, un proyecto de cría en Himachal Pradesh del tragopán occidental y del cheer (la instalación de Sarahan, que tiene dos parejas reproductoras de tragopán occidental), donde ya han nacido pollos, pero la reintroducción aún está lejos y requiere identificar antes los lugares de suelta (Sathyakumar y Sivakumar, 2007).

Los faisanes como indicadores, especies bandera y especies paraguas

Pocas fuentes tratan este papel de forma explícita, y casi todas lo hacen en el Himalaya. El WII propone que, por su asociación estrecha con el sotobosque y con extensos parches de bosque, los tragopanes podrían usarse como especie candidata para vigilar el estado del hábitat a escala local y regional (Sathyakumar y Sivakumar, 2007). En la India, el tragopán occidental y el monal son aves emblema de Himachal Pradesh y Uttarakhand, y el tragopán de Blyth, un símbolo de la conservación forestal en Nagaland; el WII los trata como especies bandera, y el informe señala que Himachal Pradesh es quizá el único estado que ha reconocido a estas aves como emblemas de sus bosques y quiere conservarlas activamente (Sathyakumar y Sivakumar, 2007). Entre las comunidades, el WII cita el caso de la Sarmoli-Jainti Van Panchayat (Uttarakhand), que usa la conservación de los galliformes y de sus hábitats como paraguas para un esfuerzo a largo plazo de protección y uso regulado del bosque (Sathyakumar y Sivakumar, 2007). Hay referencias a un taller de técnicas sobre «faisanes como especies indicadoras» celebrado en el Parque Nacional del Gran Himalaya en marzo de 1999, pero el informe solo lo cita en la bibliografía (Sathyakumar y Sivakumar, 2007).